Les vertébrés terrestres arctiques

Les vertébrés terrestres arctiques
Olivier Gilg, en collaboration avec Jérôme Moreau et Loïc Bollache
UMR CNRS 5561, Université de Bourgogne

Avec l’espoir de susciter quelques réactions, je vous présente cette note un peu moins formelle que les précédentes, scindée en 3 parties :

(1) l’intérêt d’étudier les vertébrés terrestres arctiques
(2) les travaux que notre équipe (Uni Bourgogne) leur consacre au NE du Groenland
(3) et quelques réflexions complémentaires (plus techniques, logistiques, stratégiques...) sur les opportunités que présente cette région pour la recherche polaire française.


1. L’intérêt des vertébrés terrestres arctiques, notamment dans le cadre de l’étude des impacts des changements climatiques (CC) sur la biodiversité et les écosystèmes

D Gremillet et J Fort en ont déjà parlé dans leurs notes consacrées aux oiseaux marins, l’Arctique et ses habitants sont particulièrement exposés aux CC et à leurs impacts (rapports GIEC, ACIA, AMAP, CAFF, UNEP, etc), et à ce titre très intéressants à étudier...

Parmi les impacts les plus significatifs sur l’écologie et l’évolution des vertébrés arctiques (présentés plus en détails dans 2 synthèses récentes auxquelles nous avons participé ; Post et al. 2009, Gilg et al. 2012), citons brièvement :

- Ceux liés aux changements majeurs de la cryosphère : glace de mer (voir note de J Fort) mais également enneigement des zones terrestres (la durée et la qualité de l’enneigement sont des paramètres déterminants dans l’histoire de vie des vertébrés terrestres)

- Les contraintes écophysiologiques (« fenêtre thermique » de chaque espèce, réponses hormonales ; nos connaissances sur ce dernier thème sont bien moins avancées que sur les vertébrés marins)

- Les changements de phénologies, souvent asynchrones entre espèces (d’où « mismatch » trophiques)

- La « migration » des espèces vers le Nord (en fait un déplacement des aires de distribution des espèces) : les espèces polaires se voient confinées à des zones de plus en plus petites vers le Nord, les espèces plus méridionales colonisent par le Sud (augmentation de la compétition, « paradoxe d’enrichissement spécifique »), avec une modification potentielle de l’intensité de certaines interactions interspécifiques (en lien avec point suivant)

- Les nombreux effets (impacts) en cascade, particulièrement important dans l’Arctique du fait de la faible redondance fonctionnelle de ses vertébrés terrestres. Cette fragilité implique, plus encore qu’ailleurs, que les impacts des CC soient étudiés au niveau des communautés et à travers plusieurs niveaux trophiques (interactions).

C’est sur ce dernier point que réside selon nous le principal intérêt de ce groupe. Le fait qu’ils soient particulièrement fragiles et relativement peu nombreux (en nombre d’espèces) fait des vertébrés terrestres arctiques un groupe particulièrement approprié (et relativement facile à étudier) pour répondre aux questions posées au niveau des communautés.

Depuis des années, rares sont les colloques traitant des relations CC-Biodiv qui ne se soient clos sur la conclusion qu’il fallait tenter (chaque fois que possible) d’appréhender l’impact des CC au niveau des communautés, en tenant ainsi compte des interactions entre ces espèces. Vu la difficulté de la tache, les progrès ont pour l’instant été bien minces ; les systèmes étudiés sont souvent trop complexes (ce qui entrave le rapprochement entre les modèles théoriques volontairement concis et la complexité de la réalité empirique du terrain ; voir aussi la note de Yoccoz dans ce forum) et l’approche expérimentale difficile (car coûteuse et délicate à mettre en œuvre à ce niveau d’organisation).

L’Arctique, du fait de ces communautés et réseaux trophiques simplifiés, est un endroit privilégié pour mener à bien de telles recherches (rappelons au passage qu’il n’y a pas de vertébrés terrestres indigènes en Antarctique et que cette thématique y est donc orpheline). Certes, certains trouverons que cette simplicité confère peu de réalisme, peu d’universalité, aux résultats obtenus dans ces régions (notamment pour être utiles à la compréhension de phénomènes similaires dans nos régions tempérées, tellement plus riches et complexes). Mais il faut bien commencer par un bout du problème, et débuter par le bout le plus « simple » afin d’obtenir des résultats certes partiels mais solides, ne paraît pas être la moins bonne stratégie (pour preuve : le grand nombre et la qualité des articles publiés sur ce thème à partir de données récoltées dans l’Arctique et la zone boréale, comparativement au nombre réduit d’équipes y travaillant).

Parmi ces interactions qu’il est possible d’étudier en prenant pour modèle biologique une communauté de vertébrés terrestres arctique, citons : (1) les relations hôtes-parasites (T Boulinier et L Bollache ont déjà posté deux notes à ce sujet), (2) les interactions prédateurs-proies que je détaillerais un peu plus ci-dessous en prenant comme exemple nos propres travaux, et enfin (3) la compétition, thème de recherche bien développé dans les stations permanentes existantes (cf. note de N Yoccoz sur l’intérêt d’un réseau de site d’études et mes notes finales sur la station de Zackenberg)


2. L’état de l’art dans notre région d’étude du NE Groenland

Dans les années 1980, c’est un groupe d’universitaires strasbourgeois qui, sous couvert associatif (du GREA), initia les travaux d’écologie dont nous nous sommes inspirés. En 1988, il mirent notamment en place, sur l’île de Traill (72°30’N ; Sittler 1995), un suivi des populations de lemming (petit rongeur qui présente au Groenland une dynamique cyclique de ses populations) et de ses prédateurs, suivi annuel toujours opérationnel à ce jour.

Après avoir étudié en détail et durant de nombreuses années les réponses des différents prédateurs aux variations d’abondance de leur proie principale (le lemming ; Gilg et al. 2006), nous avons pu démontrer que les interactions prédateurs-proie étaient, au Groenland, le principal moteur de cette dynamique cyclique spectaculaire (Gilg et al. 2003).

Le second temps fort de nos recherches fut d’évaluer l’impact (observé et potentiel) des CC sur la dynamique de ces espèces (Gilg et al. 2009). Les raisons de notre intérêt croissant pour l’impact des CC a pour origine le constat, depuis une douzaine d’années, d’une dynamique de plus en plus perturbée des populations de lemmings (et en cascade de leurs prédateurs) sur notre site d’étude traditionnel (île de Traill), mais également sur la seconde zone d’étude de Zackenberg (74°30’N) où nos collègues danois ont mis en place un suivi similaire dans les années 1990 (Schmidt et al. 2012).

Depuis 2011 enfin, parallèlement à l’ « ouverture » d’une troisième zone d’étude sur le site de Hochstetter (75°10’N ; projet soutenu par l’IPEV), nous avons donné une nouvelle orientation à nos recherches en y intégrant notamment la dimension parasitaire (voir 1ere note de L Bollache dans ce forum) et en élargissant le spectre des espèces étudiées aux proies alternatives des prédateurs du lemming. En étudiant les interactions proies-prédateurs à cette nouvelle échelle spatio-temporelle (3 sites / 4 ans), nous comptons affiner notre compréhension des mécanismes expliquant la «plasticité écologique» de ces différentes espèces (i.e. leur capacités d’adaptation à cet environnement variable). Certaines d’entre elles (e.g. les bécasseaux) sont particulièrement intéressantes car leurs taux de survie, leur productivité, et jusqu’à leurs stratégies de reproduction et leur biogéographie, semblent être partiellement dépendantes d’interactions indirectes (via leurs prédateurs communs) avec les lemmings (Gilg and Yoccoz 2010).

Pour résumer : les résultats de nos recherches, organisées autour de l’étude des interactions (directes et indirectes) entre vertébrés terrestres arctiques, permettront d'affiner notre compréhension du fonctionnement de ces communautés (et notamment des processus régissant leurs dynamiques), d’esquisser les diverses trajectoires dynamiques que ces communautés (et écosystèmes) pourront suivre à l'avenir en fonction des divers scénarios climatiques, et ainsi de discuter in fine des implications prévisibles de ces évolutions sur la biodiversité arctique.



3. Le NE Groenland et ses opportunités...

Je tenais à clore cette note par quelques réflexions plus générales sur cette région peu connue (du moins des chercheurs français) et pourtant si riche d’opportunités scientifiques.

Inhabitée (à l’exception d’une poignée de militaires et météorologistes répartis sur 3 petites stations), protégée (par le plus grand parc national au monde ; près de 2 fois la France), d’accès relativement rapide depuis la France (accès, depuis l’Islande, par l’aéroport groenlandais de « Constable Pynt » dans la plupart des cas), la côte NE du Groenland est un véritable laboratoire à ciel ouvert, notamment pour l’étude des vertébrés terrestres. Y travailler n’est pourtant pas chose aisée : la logistique est coûteuse (près de 4.000€/h actuellement pour les vols charter de Twin Otter) et limitée (en dehors du Twin Otter, des hélicoptères sont disponibles dans le Sud de la région vers le Scoresbysund et des bateaux privés peuvent être affrétés, mais la fonte tardive de la banquise sur cette côte rend cette dernière option peu intéressante pour les biologistes).

C’est sans aucun doute au haut-Arctique Canadien (partie de l’archipel arctique canadien situé à l’Est de l’île de Banks et au Nord de l’île Baffin) que le NE Groenland ressemble le plus, tant par ses paysages que par ses écosystèmes (particulièrement vrai également pour les vertébrés terrestres puisque tous ont colonisé le NE Groenland depuis le Nord du Canada). Les écosystèmes y sont en tout cas très différents (en général) de ceux rencontrés au Svalbard (au climat plus océanique, plus clément en hiver, plus riche en vertébrés marins mais vierge de rongeurs indigènes), dans l’Arctique Russe (à l’exception des zones les plus septentrionales tel les îles de la Terre du Nord) ou en Alaska (Toundra plus productive, vastes « plaines côtières » souvent plus humides également).

Peu de projets français s’y déroulent actuellement : programmes « oiseaux marins » de D Gremillet et J Fort dans le Sud de la région, notre propre programme plus au Nord. En dehors du coût exorbitant de la logistique (dès lors que l’on s’éloigne de la région du Scoresbysund accessible par vols réguliers), l’une des raisons de ce désintéressement s’explique probablement aussi par les délicates procédures administratives que doit suivre tout projet mené en dehors des rares zones habitées du Groenland (dont la côte NE) : permis radio, fusils, caution bancaire importante pour opérations éventuelles de « Search & Rescue », dérogations à la réglementation du parc national en cas de capture, marquage, échantillonnage d’organismes vivants... Ces démarches, une fois connues (à qui s’adresser et dans quels délais ?), s’avèrent pourtant souvent être de simples formalités (contrairement aux pratiques en vigueur dans les autres pays de l’Arctique). Et contrairement à l’accueil minimal (pour ne pas dire plus...) souvent réservé aux chercheurs étrangers dans d’autres pays du monde, les Groenlandais (et Danois) à la tête des administrations et instituts de recherche du pays sont habituellement très bienveillants à l’égard des chercheurs étrangers (il faut dire ici que leur connaissance du pays, et notamment de l’environnement de la côte NE inhabitée, est fortement tributaire de tels programmes de recherche non financés par le pays).

Enfin, depuis le milieu des années 1990, tout chercheur a également la possibilité d’utiliser pour ses recherches la base scientifique dano-groenlandaise de Zackenberg (notre seconde zone d’étude, voir ci-dessus), en bénéficiant même sous certaines conditions d’un soutien financier de l’Europe pour les dépenses de transport et d’hébergement (via les « Interact grants »). En dehors du fait que cette option permet, pour un coût raisonnable, d’accéder facilement (procédures administrative et logistiques très réduites) à une zone d’étude typique du haut-Arctique Groenlandais, elle donne également accès à une somme considérable de données biologiques et climatiques collectées de façon routinière depuis presque 20 ans (pour en savoir plus : http://www.zackenberg.dk/).


Quelques références (volontairement limité à nos propres travaux... )

Gilg, O., Hanski, I. & Sittler, B. 2003. Cyclic dynamics in a simple vertebrate predator-prey community. Science 302: 866-868.

Gilg, O., Kovacs, K. M., Aars, J., Fort, J., Gauthier, G., Gremillet, D., Ims, R. A., Meltofte, H., Moreau, J., Post, E., Schmidt, N. M., Yannic, G. & Bollache, L. 2012. Climate change and the ecology and evolution of Arctic vertebrates. Annals of the New York Academy of Sciences 1249: 166-190.

Gilg, O., Sittler, B. & Hanski, I. 2009. Climate change and cyclic predator-prey population dynamics in the high-Arctic. Global Change Biology 15: 2634–2652.

Gilg, O., Sittler, B., Sabard, B., Hurstel, A., Sané, R., Delattre, P. & Hanski, I. 2006. Functional and numerical responses of four lemming predators in high arctic Greenland. Oikos 113: 196-213.

Gilg, O. & Yoccoz, N. G. 2010. Explaining bird migration. Science 327: 276-277.

Post, E., Forchhammer, M. C., Bret-Harte, S., Callaghan, T. V., Christensen, T. R., Elberling, B., Fox, A. D., Gilg, O., Hik, D. S., Høye, T. T., Ims, R. A., Jeppesen, E., Klein, D. R., Madsen, J., McGuire, A. D., Rysgaard, S., Schindler, D. E., Stirling, I., Tamstorf, M. P., Tyler, N. J. C., van der Wal, R., Welker, J., Wookey, P. A., Schmidt, N. M. & Aastrup, P. 2009. Ecological Dynamics Across the Arctic Associated with Recent Climate Change. Science 325: 1355-1358.

Schmidt, N. M., Ims, R. A., Høye, T. T., Gilg, O., Hansen, L. H., Hansen, J., Lund, M., Fuglei, E., Forchhammer, M. C. & Sittler, B. 2012. Response of an arctic predator guild to collapsing lemming cycles. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279: 4417-4422.

Sittler, B. 1995. Response of stoat (Mustela erminea) to a fluctuating lemming (Dicrostonyx groenlandicus) population in North East Greenland: preliminary results from a long term study. Ann. Zool. Fennici 32: 79-92.