Les maximums profonds de silice biogénique : stratégie adaptative des diatomées face au réchauffement climatique?

[center]Bernard Quéguiner¹, Sandrine Chifflet¹, Stéphanie Jacquet¹, Karine Leblanc¹, Aude Leynaert², Paul Tréguer<sup>2

1</sup> Aix–Marseille Université, CNRS/INSU, IRD, Institut Méditerranéen d’Océanologie, UM110, 13288 Marseille
² Laboratoires des Sciences de l’Environment Marin (LEMAR, UMR 6539), Institut Européen d’Etudes Marines (IUEM), Université de Bretagne Occidentale, CNRS, Université Européenne de Bretagne, 29280 Plouzané

La sédimentation rapide des efflorescences de diatomées hors de la couche de surface, en raison de la limitation en nutriments, est souvent considérée comme la règle générale dans les écosystèmes océaniques. Plusieurs études réalisées au cours des deuxdernières décennies ont aussi montré l’existence de populations de diatomées en profondeur, formant des maximums profonds de silice biogénique (DSMs pour Deep Silica Maximums) parfois associés aux maximums profonds de chlorophylle (DCMs pour Deep Chlorophyll Maximums). Ces communautés caractérisent des eaux limitées en surface par la disponibilité de nutriments (métaux–traces dans la zone HNLC de l’Océan Austral, nutriments majeurs dans les zones oligotrophes). Le fonctionnement de ces écosystèmes profonds, situés à la base de la couche océanique mélangée, doit faire appel à des mécanismes particuliers couplant notamment le contrôle de la sédimentation, la résistance au broutage, les particularités de la nutrition minérale des espèces dominantes, leur adaptation aux faibles éclairements et les processus physiques contrôlant la transition entre les zones épi– et mésopélagique.

Les observations réalisées dans l’Océan Austral (Quéguiner, 2001 ; Holm–Hansen & Hewes, 2004), en mer des Sargasses (Krause et al., 2009), dans le Pacifique Nord central et équatorial (Blain et al., 1997; Brzezinski et al., 1998; Scharek et al., 1999, Dore et al., 2008) ainsi qu’en Méditerranée (Crombet et al., 2011) montrent que les DSMs sont des structures biogéochimiques répandues, constituées à la fois de silice biogénique détritique et de diatomées vivantes et présentes au sein des nutriclines océaniques. Les assemblages sont dominés par des espèces fortement silicifiées en fin de période estivale dans l’Océan Austral tandis que les études réalisées en Méditerranée suggèrent une succession saisonnière marquée par une transition entre petites diatomées peu silicifiées et grandes diatomées fortement silicifiées au cours de la saison.

Des études récentes réalisées en Arctique (Martin et al., 2010) suggèrent par ailleurs que les DCMs sont également constitués par des populations de diatomées. Ces structures sont une caractéristique dominante dans l’écosystème pélagique arctique mais elles restent fortement sous–échantillonnées.

D’un point de vue conceptuel, les DSMs et DCMs observés dans les différentes régions mentionnées sont expliqués par un développement des diatomées au sein d’une nutricline associée à la pycnocline à une profondeur à laquelle la photoadaptation est possible pour les organismes dominants. Leur persistance, malgré des taux de croissance vraisemblablement faibles, doit aussi faire appel à des propriétés particulières de résistance au broutage par le zooplancton. Le devenir de cette biomasse en fin de saison productive est particulièrement intéressant à étudier car il pourrait s’agir d’une voie importante, bien qu’épisodique, de transfert de carbone organique vers le compartiment mésopélagique. Le changement climatique doit s’accompagner d’un renforcement de la stratification des eaux de surface, marqué par une diminution de l’épaisseur de la couche mélangée océanique, ainsi qu’une diminution de la restauration hivernale des nutriments (oligotrophisation). Les structures profondes pourraient alors constituer un refuge pour les organismes phytoplanctoniques et la diminution d’épaisseur de la couche mélangée pourrait même augmenter la productivité de ces systèmes par le biais d’une augmentation du rayonnement disponible. Une attention particulière devrait donc être portée, en particulier dans le cadre du chantier « Arctique »,
à l’étude du fonctionnement biologique et biogéochimique de ces maximums profonds de biomasse en zone pélagique.

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Références :

• Blain S., Leynaert A., Tréguer P., Chrétiennot-Dinet M.-J., Rodier M., 1997. Biomass, growth rates and limitation of Equatorial Pacific diatoms. Deep-Sea Research 44, 1255-1275.
  
• Brzezinski M.A., Phillips D.R., Chavez F.P., Friederich G.E., Dugdale R.C., 1998. Silica production in the Monterey, California, upwelling system. Limnology & Oceanography 42 (8), 1694-1705.
  
• Crombet Y., Leblanc K., Quéguiner B., Moutin T., Rimmelin P., Ras J., Claustre H., Leblond N., Oriol L., Pujo-Pay M., 2011. Deep silicon maxima in the stratified oligotrophic Mediterranean Sea. Biogeosciences 8, 459-475.
  
• Dore J.E., Letelier R.M., Church M.J., Lukas R., Karl D.M., 2008. Summer phytoplankton blooms in the oligotrophic North Pacific Subtropical Gyre: Historical perspective and recent observations. Progress in Oceanography 76 (1), 2-38.
  
• Holm-Hansen O, Hewes CD (2004) Deep chlorophyll-a maxima (DCMs) in Antarctic waters. I. Relationships between DCMs and the physical, chemical, and optical conditions in the upper water column. Polar Biology 27:699–710.
  
• Krause J.W., Nelson D.M., Lomas M.W., 2009. Biogeochemical responses to late-winter storms in the Sargasso Sea, II−Increased rates of biogenic silica production and export. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers 56 (6), 861-874.
  
• Martin J., Tremblay J.-E., Gagnon J., Tremblay G., Lapoussière A., Jose C., Poulin M., Gosselin M., Gratton Y., Michel C., 2010. Prevalence, structure and properties of subsurface chlorophyll maxima in Canadian Arctic waters. Marine Ecology Progress Series 412, 69-84. doi:10.3354/meps08666.
  
• Quéguiner B., 2001. Biogenic silica production in the Australian sector of the Subantarctic Zone of the Southern Ocean in late summer 1998. Journal of Geophysical Research 106 (C12), 31627-31636.
  
• Quéguiner B., 2013. Iron fertilization and the structure of planktonic communities in high nutrient regions of the Southern Ocean. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography 90, 43-54.
  
• Scharek R., Latasa M., Karl D.M., Bidigare R.R., 1999. Temporal variations in diatom abundance and downward vertical flux in the oligotrophic North Pacific gyre. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers 46 (6), 1051-1075.